단속평형설 (스티븐 굴드) 

단속평형설(punctuated equilibrium, 斷續平衡說)은 진화 생물학의 이론으로 진화는 짧은 기간에 급격한 변화에 의해 야기되나 그 후 긴 기간이 지나도 생물에는 변화가 생기지 않는다(stasis)고 이야기하고 있다.

고생물학이나 화석학에서 출발하고 있는 단속 평형설에 의하면 화석에서 볼 수 있는 종간의 뚜렷한 단절을, 새로운 종이 형성될 때에 생물은 급격하게 형질이 변하나 그 변화가 일단 완료하게 되면 다시 안정된 상태(stasis)가 유지된다고 설명하고 있다. 지금까지의 진화론은 생물이 끊임없이 변화(점진주의)한다고 주장하였다. 

1972년에 고생물학자 엘드리지(Niles Erdredge, 1943∼)와 스티븐 굴드(Stephen Jay Gould, 1941∼2002)는 그들의 이론을 정리한 획기적인 논문을 발표하고 그것을 단속평형(punctuated equilibria)이라고 불렀다. 엘드리지와 굴드의 주장은 진화는 다윈이 생각했던 것처럼 일정한 속도로 서서히 진행하는 것이 아니라는 것이다. 점진주의의 증거가 화석 기록에 사실상 존재하지 않으며 안정된 상태(stasis)가 대부분의 화석의 역사를 지배한다고 제안했다.

굴드는 생물이 오랜 기간 동안 거의 변하지 않다가, 환경이 변화하면 갑작스럽게 형태의 변이나 종의 분화가 일어난다고 주장했다. 즉 생물은 생태계가 안정된 평형 상태(stasis)에서는 오랜 동안 거의 진화하지 않다가 빙하기, 운석 충돌 등으로 평형 상태가 깨지면서 순식간에 진화하거나 소멸한다는 것이다. 

– 단속평형이론(斷續平衡理論, punctuated equilibrium, 위)과 계통점진이론(系統漸進理論, phylectic gradualism, 아래)의 비교. 단속평형이론은 형태학적인 안정(stasis)과 드물게 신속한 분기진화(分岐進化, cladogenesis)를 통해서 진화과정의 변화가 발생한다고 본다. 이것은 훨씬 더 점진적이며, 지속적인 계통점진이론과는 대조된다. 

– 나비의 예로 계통점진이론(왼쪽)과 단속평형이론(오른쪽)의 차이점을 보여준다. 

찰스 다윈 이후 종의 분화에 대한 메커니즘이 지속적으로 연구되었음에도 불구하고, 짧게는 수만 년, 길게는 수백만 년이라는 시간 속에서 이루어지는 종 분화의 과정은 가설만이 난무할 뿐 검증할 방법을 찾을 수 없는 진화론의 치명적인 약점 중 하나였다. 동굴 속의 종유석이 어느 순간 둘로 나뉘어 자라는지 관찰할 수 없듯이 종분화라는 현상은 이루어진다는 확신만 있을 뿐 증명할 수 없는 사실이었다. 많은 진화학자들은 단기간 내에 관찰되는 소진화 (Micro Evolution) – 이에 견주어 종분화를 포함하는 진화의 과정을 대진화(Macro Evolution) 라고 부른다 – 의 과정이 종분화에도 그대로 적용된다고 생각했다. 

즉 우리가 진화의 증거라고 배워왔던 나방의 색깔 변화와 같은 소진화의 메커니즘을 파충류에서 조류의 진화에 그대로 적용시켜 왔던 것이다. 이를 단순화시켜 생각하면 소진화의 축적이 대진화로 이어진다는 설명이 된다. 종분화에 대한 이와 같은 단순적용의 이면에는 찰스 다윈이라는 넘지 못할 산이 버티고 있었다.

다윈은 진화를 충분한 시간 속에서 점진적으로 일어나는 과정으로 생각했기 때문에 현대의 진화학자들 또한 이를 당연히 받아들이고 있었던 것이다. 하지만 굴드는 다윈의 영향력을 과감히 벗어 던졌다. 그는 다윈이 골머리를 썩이며 불완전한 화석상의 증거때문이라고 결론지은 현상들(단속되어 나타나는 화석들과 캄브리아기의 대폭발과 같은)을 새로운 관점으로 재해석 했던 것이다.  

굴드는 새로운 종은 그의 부모 종으로부터 이미 완전히 분화되어 화석기록 속에 나타난다는 점에 주목했다. 또한 하나의 새로운 종이 출현하면 그 종은 일반적으로 멸종할 때까지 더 이상의 진화적 변화를 겪지 않거나 딸종들로 갈라지기 전까지 더 이상의 진화적 변화를 겪지 않는다는 점을 의식했다. 즉 평균적으로 500만년 정도 되는 종의 수명에 비추어 볼 때 평균적으로 5만년 정도에 걸쳐 이루어지는 종분화의 과정은 지질학적 척도로 볼 때 ‘순간’이라는 것이다. 

종은 점진적으로 진화해서 새로운 종이 되지는 않으며 새로운 종은 전형적으로 국소 개체군들 중 하나 혹은 둘의 빠른 종분화에 의해서 부모 종으로부터 갈라지면서 생겨난다는 것이 단속평형설의 핵심이었다. 진화학자들의 영웅인 찰스 다윈의 가설을 정면에서 반박하는 듯한 이 도전적인 가설은 발표 직후부터 수 십년 동안 엄청난 비난의 화살을 받았다. 어떤 진화학자는 단속평형설을 조롱하기 위해 ‘Punk Eek’ 혹은 ‘Evolution by Jerks’ 라는 말을 만들었다. 단속평형설을 제대로 이해하지 못했던 일단의 창조과학자들은 이를 ‘신이 생물을 창조했다는 결정적인 증거’라며 기뻐하는 코메디를 연출하기도 했다. 

하지만 계속되는 연구와 증거들은 종분화의 속도가 생각보다 빠르며 굴드의 말처럼 누적적이고 점진적으로 일어나는 소진화에 비해 종분화는 ‘순식간’에 일어난다는 사실을 증명해 냈다. 그리고 그 수십 년간의 논쟁 끝에 이제 단속평형이론은 진화학계에서도 당당히 인정 받는 하나의 이론으로 자리잡고 있다. 

Michael Benton은 “진화적 정체(stasis)가 일반적이며, 현대 유전자 연구에서 예견되지 않았던 것으로 보인다.”라고 말했다. 진화론적 정체(stasis)의 최고의 사례는 양치식물인 음양고비(Osmunda claytoniana)이다. 고생물학적인 증거에 의하면 화석화 된 핵과 염색체 수준에서도, 적어도 1억 8000만년 동안 변하지 않았다.  

단속평형설은 진화론적 변화가 일어나는 방식에 대한 중요한 모델이지만 종종 잘못된 해석을 한다. 단속평형설에 대한 잘못된 해석은 다음과 같다 :

– 자연 선택이라는 다윈의 진화론은 잘못되었다.

– 다윈 진화론의 핵심 결론, 즉 생명은 오래되었고 생물체들이 같은 조상을 공유한다는 의미는 더 이상 타당하지 않다.

– 자연 선택에 의한 진화가 어떻게 작용하는지에 대한 이전의 연구를 부정한다.

– 진화는 단지 급격한 돌발에서만 일어난다.

『이기적 유전자』로 유명한 도킨스와 단속평형설에 대한 논쟁이 있었다. 도킨스는 『눈먼 시계공』에서 단속평형설의 약점을 직접적으로 비판했다. 점진론에서도 허용될 수준의 오차를 단속평형설이라는 이름으로 특별히 포장했다는 게 그 주요 내용이다. 또한 도킨스는 『눈먼 시계공』에서 굴드 등 단속평형설을 주장한 과학자들의 고의는 아니지만 결과적으로 이 단속평형설은 창조설 사이비론자들이 날뛸 여지를 제공했다고 비판하기도 했다.

여러 분야에서 단속평형설을 인용하고 있다. 특히 단속평형설은 복잡계의 개념으로도 편입되어 복잡계 이론을 더욱 정교하게 만들었다.

대멸종과 단속평형설을 연계하려면 어떤 사건이 있을 수 있을까? 방사선과 관련이 된다면 지구자기장 역전과 같은 지구자기장의 변화, 대규모 화산 폭발로 방사성 화산재의 영향, 초신성의 폭발 등이 떠오른다. 자료를 찾아봐야겠다. 

(원문)

'다윈의 점진적 진화론은 잘못되었다'고 지적한 굴드의 단속평형론, 계단식 비약적 진화, 개벽기의 성숙의 문제